Экологическая ниша (Ecological niche От фр.Niche - гнездо) - место в биогеоценозе, которое занимает вид, не конкурируя с другими видами за источник энергии (Рисунок 6.1). Экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Обычно экологические ниши заняты одним видом.

Рисунок 6.1 - Экологические ярусные ниши

В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:

1. Пространственная ниша (место обитания) - "адрес" организма (Рисунок 6.2,2а);

Рисунок 6.2 - Места обитания серого гуся

Рисунок 6.2а - Места обитания сома в реках

2. Трофическая ниша - характерные особенности питания и роль вида в сообществе - "профессия" (Рисунок 6.3);

Рисунок 6.3 - Трофическая ниша кабана

3. Многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша - диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя популяция (Рисунок 6.4).

Рисунок 6.4 - Гиперпространственная ниша обитания пеночки. Различными цветами показаны регионы воспроизведения и жизни популяции и совокупность взаимодействия популяции с различными экологическими факторами

Правило обязательности заполнения экологической ниши:
Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена.

В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно - в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш.

Экологическое дублирование - занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.

Экологическая диверсификация - явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:

По пространственному размещению

По пищевому рациону

По распределению активности во времени.

Вследствие диверсификации происходит смещение признаков - особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

Характеристики экологической ниши:

1. Ширина

2. Перекрывание данной ниши с соседними

Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширину по разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.

Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши (Рисунок 6.5 (1)).

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (Рисунок 6.5 (3)).

Рисунок 6.5 - Ниши двух видов

Если экологические ниши частично перекрываются (Рисунок 6.5(2)), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений. Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого, то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности. Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний, количество и качество необходимых ресурсов среды. Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению ниши. Межвидовая конкуренция наоборот приводит к сужению экологической ниши. В результате этих процессов возникает реализованная ниша (Рисунок 6.6). Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

Рисунок 6.6 – Фундаментальная и реализованная ниша и влияния на нее

Адаптация - это процесс приспособления живых организмов к определённым условиям внешней среды в занимаемой им нише.

Существуют следующие виды адаптации:

При изменении любого абиотического или биотического фактора вид ожидает один из трёх путей:

1.Миграция - часть популяции может найти новое местообитание с подходящими условиями и продолжить там своё существование (Рисунок 6.7).

Рисунок 6.7 - Миграция жаб

Рисунок 6.7а - Миграция красных крабов

В популяциях большинства видов животных, ведущих оседлый образ жизни в пределах весьма ограниченного участка обитания, всегда присутствует некоторая доля не имеющих постоянного места жительства, чрезвычайно подвижных особей - так называемых внутрипопуляционных мигрантов, большую часть которых составляют неполовозрелые особи. Сурки, суслики, песчанки, разнообразные мышевидные грызуны, землеройки, едва перейдя к самостоятельному образу жизни, покидают родительский участок и отправляются в полный опасностей путь на поиски свободных территорий. Иногда, впрочем, в когорту мигрантов переходят и взрослые зверьки. И пусть лишенные знакомых ориентиров и укрытий мигранты первыми становятся жертвами хищников и во множестве гибнут при резком ухудшении погодных условий, жертвы эти оправданны, поскольку подобные миграции предотвращают перенаселение и снижают внутривидовую конкуренцию. Именно из-за наличия внутрипопуляционных мигрантов оказались обречены на неудачу многочисленные попытки с помощью массовых истребительных мероприятий раз и навсегда покончить с поселениями грызунов - распространителей природных очагов чумы и туляремии, а также избавиться от засилья крыс и мышей в жилых постройках и складах.

Главными причинами таких спорадических миграций является резкое ухудшение условий жизни вследствие бескормицы, засух, пожаров, наводнений, происходящих на фоне высокой численности животных.

Особую известность приобрели миграции саранчи. Особую опасность представляют залеты итальянского пруса, азиатской и мароккской саранчи, которые создают большую угрозу для сельскохозяйственных угодий. Весьма примечательно, что перед миграцией меняется не только поведение, но и внешний вид насекомых, что свидетельствует о выработке специфического гормона, обеспечивающего изменение внешнего вида саранчи и успешность миграции. Причем изменения нарастают настолько резко, что долгое время стадную и одиночную формы одного и того же вида саранчи энтомологи относили к разным видам. Например, азиатская саранча на стадии низкой численности ведет одиночный образ жизни, личинки ее окрашены в зеленоватый или желтоватый цвет и в профиль выглядят несколько «сутулыми». Но если личинок выплодилось много, а из-за засухи возник дефицит кормов, они концентрируются в сохранившихся влажных местах. После очередной линьки на их теле появляются яркие черные и рыжие пятна, спина распрямляется, насекомые приобретают «строевую осанку», под стать которой начинают перемещаться в поисках кормных мест не вразнобой, а плотными колоннами - кулигами . Уже на этой стадии саранча наносит серьезный урон встретившимся на ее пути посевам и пастбищам, потому что личинки неимоверно прожорливы, а площади, которые занимают скопления саранчи, могут занимать тысячи гектаров. Но главная беда приходит, когда личинки превращаются в чрезвычайно выносливых взрослых насекомых с хорошо развитыми крыльями и стаи их взлетают в воздух, чтобы обрушиться на поля и огороды в сотнях километров от места выплода. В 1889 году в журнале «Природа» было опубликовано сообщение натуралиста Каррутерса, наблюдавшего грандиозное явление миграции саранчи из Сахары в Аравию. Эта туча, на целый день затмившая Солнце, занимала, по оценке Каррутерса, территорию площадью 6000 км 2 и весила около 44 млн. тонн.

Подобные случаи происходят и в настоящее время, в том числе на территориях бывшего СССР. По масштабности и численности стай случай массовой миграции саранчи в северо-восточном регионе Казахстана в 1999 году следует считать одним из крупнейших за последние 50 лет. Общая площадь залета саранчи занимала свыше 400 тыс. км 2 , а дальность составляла около 700-750 км. По предварительным расчетам мигрирующие стаи насчитывают порядка 6000 млрд особей, а их общая биомасса равнялась 3,5 млн тонн.

Интересный случай был зафиксирован в 2004 году. Саранча из Египта “ударила” по Израилю. Через границу прорвалась стая длиной десять километров. Тучи насекомых объедали листья пальмовых деревьев и уничтожали сады и посевы. Но израильтяне достойно встретили агрессора. Срочно разработали, изготовили и передали местным кибуцам специальное оборудование, комплект которого позволяет перерабатывать и консервировать до нескольких десятков тонн саранчи в сутки. Кибуцы умело наладили... экспорт консервированной саранчи в страны Юго-восточной Азии и Ближнего востока (там специально приготовленную саранчу считают деликатесом, она имеет огромный спрос).

Как свидетельствует многолетний международный опыт, контроль и эффективное решение проблемы саранчовых, возможны только при создании специализированных учреждений. Одно из них – Лондонский центр борьбы с саранчой, – создано в начале XX века благодаря усилиям выдающегося ученого Б. Уварова – эта ведущая организация теперь носит имя нашего соотечественника.

Рисунок 6.7б - Саранча атакует посевы

2.Адаптация - в генофонде могут присутствовать гены, которые позволят некоторым особям выжить в новых условиях и восстановить потомство. Через несколько поколений под действием естественного отбора возникнет популяция, хорошо приспособившаяся к новым условиям.

3.Вымирание - если ни одна пара особей не может мигрировать, спасаясь от воздействия неблагоприятных факторов, а те выходят за пределы устойчивости всех индивидов, то популяция исчезнет (динозавры) (Рисунок 6.8).

Рисунок 6.8а - Массовая гибель рыбы

Рисунок 6.8б - Берелехское кладбище мамонтов

Рисунок 6.8в - Массовая гибель китов

Это означает, что в разные периоды истории Земля была населена разными существами. Ни одному виду не гарантировано выживание. Ископаемые остатки свидетельствуют, что виды появляются, распространяются, дают начало другим видам и в большинстве случаев вымирают. По мере изменения условий существования, некоторые виды адаптируются и преобразуются, а другие вымирают. Что же определяет их судьбу? Выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями внешних условий.

Если генофонд очень разнообразен , даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. При низком разнообразии генофонда, наоборот, малейшее изменение среды может привести к вымиранию вида, поскольку генов, позволяющих особям противостоять отрицательному воздействию не найдётся.

Если изменения малозаметны и/или происходят постепенно , большинство видов сумеет приспособиться и выжить. Возможны такие катастрофические изменения (резкий перепад температуры, концентрации кислорода, уменьшение солнечной радиации, засуха), что не выживет ни один вид.

На выживание также влияет географическое распространение . Чем шире распространён вид, тем, как правило, выше его генетическое разнообразие и наоборот. Кроме того, при обширном ареале некоторые его участки могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования, в них вид сохранится, даже если исчезнет из других мест.

Если в новых условиях часть особей выжила, то восстановление популяции и дальнейшая адаптация будут зависеть от скорости воспроизведения , поскольку изменение признаков происходит только путём отбора в каждом поколении.

Понятие экологической ниши. Экологическая диверсификация. Закон (принцип) Гаузе

Одним из основных в современной экологии является понятие экологической ниши. Впервые об экологической нише заговорили зоологи. В 1914 г. американский зоолог-натуралист Дж. Гриннелл и в 1927 г. английский эколог Ч. Элтон термином «ниша» определили самую мелкую единицу распространения вида, а также место данного организма в биотической среде, его положение в цепях питания.

Обобщенным определением экологической ниши является следующее: это место вида в природе, обусловленное совокупным набором факторов внешней среды. Экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе.

Экологическая ниша -- это совокупность факторов среды, в пределах которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго.

Экологическая диверсификация- явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:- по пространственному размещению- по пищевому рациону- по распределению активности во времени. Вследствие диверсификации происходит смещение признаков - особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

Конкуренция - это взаимоотношения различных видов со сходными экологическими требованиями, существующих за счёт общих ресурсов имеющихся в недостатке. Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурсов или интерференции со стороны особей другого вида. Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяции конкурирующих видов многолико. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на распределение видов и их эволюцию. Конкуренция возникает тогда, когда два или большее число организмов получают ресурс из источника, который для всех явно недостаточен. Иными словами конкуренция возникает только в том случае если ресурс ограничен. Если же ресурс имеется в избытке, то два вида даже с очень сходными потребностями конкурировать не будут. Экологическая ниша- место, занимаемое видом в сообществе (биоценозе). Термин ведён Чарльзом Элтоном. Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке.

Суть принципа вытеснения, также известного как принцип Гаузе состоит в том что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не смогут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный т.о. принцип Гаузе подвергают критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является парадокс. Все виды живых организмов относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видовое в вымиранию. Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустует в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.

Положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида.

Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Над ее развитием работали многие экологи: Дж. Гриннелл, Ч. Элтон, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.

Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе.

Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений.Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.

В экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш может вместить биоценоз и сколько видов какой-либо конкретной группы, имеющих близкие требования к среде, могут ужиться вместе.

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как ее расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Правило конкурентного исключения, сформулированное Г. Ф. Гаузе для близких по экологии видов, может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише.

Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако в биоценозах возникает много возможностей хотя бы частичного разграничения экологических ниш близких по экологии видов.

Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Каждый из живущих вместе видов в отсутствие конкурента способен на более полное использование ресурсов. Это явление легко наблюдать в природе. Так, травянистые растения ельника способны довольствоваться небольшим количеством почвенного азота, которое остается от перехвата его корнями деревьев. Однако если на ограниченной площадке обрубить корни этих елей, условия азотного питания трав улучшаются и они бурно идут в рост, принимая густо-зеленую окраску. Улучшение условий жизни и увеличение численности какого-либо вида в результате удаления из биоценоза другого, близкого по экологическим требованиям, называется конкурентным высвобождением.

Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием – один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие. Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого из них, тем сильнее выражена их экологическая специализация. В этом случае говорят о «более плотной упаковке экологических ниш в биоценозе».

У близкородственных видов, живущих вместе, обычно наблюдаются очень тонкие разграничения экологических ниш. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают в основном верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, выбирая при этом определенные виды растений, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи довольствуются высокими сухими стеблями, оставшимися после других травоядных. Такое же «разделение труда» в южноевропейских степях осуществляли когда-то дикие лошади, сурки и суслики (рис. 92).

Рис. 92. Разные виды травоядных поедают траву на разной высоте в африканских саваннах (верхние ряды) и в степях Евразии (нижние ряды) (по Ф. Р. Фуэнте, 1972; Б. Д. Абатурову, Г. В. Кузнецову, 1973)

В наших зимних лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счет разного характера поиска. Например, поползни и пищухи собирают пищу на стволах. При этом поползни стремительно обследуют дерево, быстро схватывая попадающихся на глаза насекомых или семена, оказавшиеся в крупных трещинах коры, тогда как мелкие пищухи тщательно обшаривают на поверхности ствола малейшие щелки, в которые проникает их тонкий шиловидный клюв. Зимой в смешанных стайках большие синицы ведут широкий поиск на деревьях, в кустах, на пнях, а часто и на снегу; синицы-гаички обследуют преимущественно крупные ветви; длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей; мелкие корольки тщательно обшаривают верхние части крон хвойных.

Муравьи существуют в природных условиях многовидовыми ассоциациями, члены которых различаются по образу жизни. В лесах Подмосковья чаще всего обнаруживается такая ассоциация видов: доминантный вид (Formica rufa, F. aquilonia или Lasius fuliginosus) занимает несколько ярусов, в почве активен L. flavus, в подстилке леса – Myrmica rubra, напочвенный ярус осваивают L. niger и F. fusca, деревья – Camponotus herculeanus. Специализация к жизни в разных ярусах отражается в жизненной форме видов. Кроме разделения в пространстве, муравьи отличаются и по характеру добывания пищи, по времени суточной активности.

В пустынях наиболее развит комплекс муравьев, собирающих пищу на поверхности почвы (герпетобионтов). Среди них выделяются представители трех трофических групп: 1) дневные зоонекрофаги – активны в самое жаркое время, питаются трупами насекомых и активными днем мелкими живыми насекомыми; 2) ночные зоофаги – охотятся на малоподвижных насекомых с мягкими покровами, которые появляются на поверхности только ночью, и на линяющих членистоногих; 3) карпофаги (дневные и ночные) – поедают семена растений.

Совместно могут обитать по нескольку видов из одной трофической группы. Механизмы выхода из конкуренции и разграничения экологических ниш при этом следующие.

1. Размерная дифференциация (рис. 93). Например, средние веса рабочих особей трех наиболее обычных в песках Кызылкумов дневных зоонекрофагов относятся как 1:8:120. Примерно такое же соотношение весов у некрупной кошки, рыси и тигра.

Рис. 93. Сравнительные размеры четырех видов муравьев из группы дневных зоонекрофагов в песчаной пустыне Центральных Каракумов и распределение добычи трех видов по весовым классам (по Г. М. Длусскому, 1981): 1 – средний и крупный рабочие Cataglyphis setipes; 2 – С. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Поведенческие различия заключаются в разной стратегии фуражировки. Муравьи, которые создают дороги и используют мобилизацию носильщиков для переноса в гнездо обнаруженной пищи, питаются преимущественно семенами растений, образующих куртины. Муравьи, фуражиры которых работают как одиночные сборщики, собирают в основном семена растений, распределенных дисперсно.

3. Пространственная дифференциация. В пределах одного яруса сбор пищи разными видами может быть приурочен к разным участкам, например на открытых местах или под кустиками полыни, на песчаных или глинистых площадках и т. д.

4. Различия во времени активности относятся преимущественно ко времени суток, но у некоторых видов отмечены несовпадения активности и по сезонам года (преимущественно весенняя или осенняя активность).

Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например, у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение. У других видов экологические ниши, занимаемые молодыми и взрослыми формами, более близки, но тем не менее между ними всегда имеются различия. Так, взрослые окуни и их мальки, живущие в одном и том же озере, используют для своего существования разные энергетические источники и входят в разные цепи питания. Мальки живут за счет мелкого планктона, взрослые – типичные хищники.

Ослабление межвидовой конкуренции приводит к расширению экологической ниши вида. На океанических островах с бедной фауной ряд птиц по сравнению с их сородичами на материке заселяет более разнообразные местообитания и расширяет спектр кормов, так как не сталкивается при этом с конкурирующими видами. У островных обитателей отмечается даже повышенная изменчивость формы клюва как показатель расширения характера кормовых связей.

Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться всем его потенциям, то внутривидовая конкуренция, наоборот, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.

В водоемах растения, полностью погруженные в воду (элодея, роголистник, уруть), оказываются в иных условиях температуры, освещенности, газового режима, чем плавающие на поверхности (телорез, водокрас, ряска) или укореняющиеся на дне и выносящие листья на поверхность (кувшинка, кубышка, виктория). Различаются они и взаимосвязями со средой. Эпифиты тропических лесов занимают сходные, но все же не идентичные ниши, так как относятся к разным экологическим группам по отношению к свету и воде (гелиофиты и сциофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты). Разные эпифитные орхидеи имеют узкоспециализированных опылителей.

В зрелом широколиственном лесу деревья первого яруса – дуб обыкновенный, вяз гладкий, клен платановидный, липа сердцелистная, ясень обыкновенный имеют сходные жизненные формы. Древесный полог, образованный их кронами, оказывается в одном горизонте, в сходных условиях среды. Но внимательный анализ показывает, что они по-разному участвуют в жизни сообщества и, следовательно, занимают разные экологические ниши. Эти деревья различаются по степени светолюбия и теневыносливости, срокам цветения и плодоношения, способам опыления и распространения плодов, составу консортов и проч. Дуб, вяз и ясень – анемофильные растения, но насыщение среды их пыльцой происходит в разные сроки. Клен и липа – энтомофилы, хорошие медоносы, но цветут в разное время. У дуба – зоохория, у остальных широколиственных деревьев – анемохория. Состав консортов у всех разный.

Если в широколиственном лесу кроны деревьев находятся в одном горизонте, то активные корневые окончания располагаются на разной глубине. Корни дуба проникают наиболее глубоко, выше располагаются корни клена и еще более поверхностно – ясеня. Опад разных видов деревьев утилизируется с разной скоростью. Листья липы, клена, вяза, ясеня к весне почти полностью разлагаются, а листья дуба и весной еще образуют рыхлую лесную подстилку.

В соответствии с представлениями Л. Г. Раменского об экологической индивидуальности видов и с учетом того, что виды растений в сообществе по-разному участвуют в освоении и преобразовании среды и трансформации энергии, можно считать, что в сложившихся фитоценозах каждый вид растения имеет свою экологическую нишу.

В онтогенезе растения, как и многие животные, меняют экологическую нишу. С возрастом они более интенсивно используют и преобразуют среду. Переход растения в генеративный период заметно расширяет круг консортов, меняет размер и напряженность фитогенного поля. Средообразующая роль стареющих, сенильных растений убывает. Они теряют многих консортов, но увеличивается роль связанных с ними деструкторов. Продукционные процессы ослабляются.

У растений имеет место перекрывание экологических ниш. Оно усиливается в отдельные периоды при ограничении ресурсов среды, но поскольку виды используют ресурсы индивидуально, избирательно и с разной интенсивностью, конкуренция в устойчивых фитоценозах ослабляется.

Рис. 94. Корреляция между разнообразием лиственных ярусов и видовым разнообразием птиц (индексы Шеннона по Макартуру из Э. Пианка, 1981)

Список литературы

Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997.

Христофорова Н.К. Основы экологии. Владивосток: Дальнаука, 1999.

Гиляров А. М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990.

Если в предыдущей главе мы рассматривали сообщества с вертикальной структурой, где взаимодействия происходили между трофическими уровнями, то предметом исследований данной главы будут взаимоотношения видов внутри одного и того же трофического уровня, или, иными словами, сообщества с горизонтальной структурой. Из всех 5 теоретически возможных типов отношений видов одного уровня (см. § 1 гл. IV) мы остановимся лишь на конкуренции - с одной стороны, потому что этот тип наиболее распространен в природе и, с другой стороны, потому что математическая теория конкурентных сообществ развита в несравнимо большей степени, чем модели симбиоза, аменсализма и комменсализма.

Организмам любого биологического вида присущ определенный диапазон физических и экологических условий, при которых они успешно выживают и размножаются. Отсюда естественно вытекает концепция так называемой экологической ниши - такой области некоторого пространства жизненно важных факторов среды (например, видовой состав и размеры пищи, условия местообитания и т. д.), внутри которой обеспечивается существование вида и вне которой это существование невозможно или практически маловероятно. При всей интуитивной ясности этой концепции, в определении понятия экологической ниши возникает ряд трудностей, и в настоящее время в экологической литературе нет единого мнения по данному вопросу. Однако из бесспорного положения, что каждый вид занимает свою экологическую нишу, следует вопрос: «Могут ли пересекаться ниши нескольких различных видов?» Наблюдения показывают, что пересечение (перекрывание) экологических ниш - это типичная ситуация в реальных сообществах. Виды могут сосуществовать, не только находясь в одинаковых физико-географических условиях, но и потребляя одни и те же ресурсы.

Ограниченность ресурсов накладывает естественные пределы на общий размер эксплуатирующих их популяций, так что прирост численностей видов, совместно использующих некий ресурс, взаимно ограничивается. Таким образом, перекрывание экологических ниш естественно порождает конкурентные отношения, а экологическая ниша определяет место и роль данного вида в структуре конкурентного сообщества.

Поскольку конкурентные сообщества не могут быть качественно устойчивыми (см. § 6 гл. IV), возникает задача определения областей устойчивости для параметров конкурентной модели, или, иными словами, задача определения такой структуры перекрывания экологических ниш - так называемой видовой упаковки (species packing), которая обеспечивает устойчивое сосуществование конкурентов.

Рассмотрение экологических ниш связано и с известным принципом конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе, согласно которому два вида с одинаковыми экологическими потребностями не могут сосуществовать в одном местообитании. Пределы перекрывания ниш в стабильном сообществе как раз и должны указать на необходимую степень различия в экологии сосуществующих видов. Анализ видовой упаковки позволяет, таким образом, получить теоретические условия элиминации отдельных видов из конкурентного сообщества, а также условия успешной инвазии некоторых новых видов в сообщество.

Решающее значение в природе имеет межвидовая конкуренция, поскольку она в большей степени, чем дру­гие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах. Межвидовая конкуренция - это такое вза­имодействие, когда два вида соперничают из-за одних и тех же источников существования - пищи, простран­ства и т. п. Причем она возникает в тех случаях, если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использования его другим.

Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем бли-

же их потребности. В крайнем случае, можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного под названием прин­ципа конкурентного вытеснения, или принципа Гаузе - в честь Г. Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями (рис. 6.2).

При изолированном содержании численность попу­ляций обоих видов инфузорий (рис. 6.2, кривые 1 )

Рис. 6.2. Конкурентное исключение,

продемонстрированное в лабораторном эксперименте

на двух видах инфузорий (по Гаузе, 1934).

a -Paramecium caudatum, б -P. aurelia:

1 - в изолированной культуре, 2 -в смешанной культуре.

увеличивается до тех пор, пока не достигнет макси­мума.

В смешанной культуре популяция второго вида (рис. 6.2,б, кривая 2) растет быстрее, чем первого (рис. 6.2,а, кривая 2), что приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в. пара­метрах конкуренции, то конкурентное исключение (вы­мирание первой популяции)-лишь вопрос времени. Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пи­щевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исклю­чения из принципа Гаузе можно обнаружить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах и кор­мятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и пи­тается преимущественно бентическими животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охо­тится в поверхностных водах на сельдевых рыб.

Подобные факты, а их много, подводят нас к поня­тию экологической ниши, предложенному Элтоном еще в 1927 г. По образному выражению Одума, местооби­тание - это адрес вида, тогда как экологическая ниша - это род его занятий. Иными словами, знание экологи­ческой ниши дает возможность ответить на вопросы: где, чем и как питается вид, чьей добычей он сам яв­ляется, каким образом и где он размножается и т. д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша - это роль вида в переносе энер­гии в экосистеме. Имеющиеся в экологической лите­ратуре трактовки данного понятия чрезвычайно разно­образны. Все же можно дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша - это общая сумма всех требований организма к условиям суще­ствования, включая занимаемое им пространство, фун­кциональную роль в сообществе (например, трофичес­кий статус) и его толерантность по отношению к фак­торам среды - температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др.

Названные три критерия определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофи­ческую и многомерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша характеризует особенно­сти питания и, следовательно, роль организма в сооб­ществе, как бы его «профессию». Многомерная, или ги­перпространственная, ниша - это диапазон всех усло­вий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпретации этого понятия использу­ется теория множеств. Многомерная ниша - это область в гиперпространстве, измерениями которого служат раз­личные экологические факторы; она охватывает диапа­зоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент исключает из рассмотрения функциональ­ный и поведенческий аспекты ниши.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конку­рентов, хищников и других врагов и в которой физичес­кие условия оптимальны, и реализованную нишу - фак­тический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши, или равен ей. Фундаментальную нишу называют иногда преконкурентной, а реализованную - постконкурентной. Однако это не синонимы, поскольку не только конкуренция ог­раничивает ширину реализованной ниши.

Взаимоотношение между фундаментальной и реали­зованной нишами может быть пояснено с помощью так называемой лицензионной модели. Понятие «экологичес­кой лицензии» было впервые введено Гюнтером, но оно было весьма расплывчатым и определялось как условия внешней и внутренней среды, разрешающие осуществ­ляться некоторым эволюционным факторам и событиям. Позднее В. Ф. Левченко и Я. И. Старобогатов вернулись к понятию экологической лицензии, причем были учте­ны следующие особенности: место в пространстве и вре­мени, роль потоков вещества и энергии и наличие гра­диентов внешних условий, обеспечиваемых экосистемой для популяций и организмов там существующих.

Приведенное описание лицензии напоминает те сло­ва, которые используют, когда говорят о так называе­мой «пустой экологической нише». Однако, строго гово­ря, последняя не может быть объяснена, если исполь­зовать классические определения ниши.

Любая популяция имеет фундаментальную (потенци­ально возможную) и реализованную (фактическую) эко­логическую нишу (рис. 6.3). Реализованная ниша RN никогда не выходит за границы лицензии L, но при этом обязательно перекрывает фундаментальную нишу FN. Если внутри лицензий экосистемы находится по одной популяции, то мы имеем дело со случаем простой экоси-

Рис. 6.3. Взаимодействия между фундаментальными нишами

Видов (FN), реализованными нишами популяций (RN) и лицензиями (L.) в пространстве внешних факторов (Р1 и Р2).

А-С - различные варианты взаимодействия ниш и лицензий. Реализованные и фундаментальные ниши различным образом затенены,

зачерненные фрагменты - области конкуренции (по Левченко, 1993).

стемы. При наличии в лицензии нескольких популяций между ними возможна конкуренция за ресурсы. В этом случае мы имеем случай сложной экосистемы. Для слож­ной экосистемы можно говорить о том, что у нее имеют­ся групповые фундаментальные ниши, а в лицензии каж­дого трофического уровня существуют групповые реали­зованные ниши.

Теперь конкретизируем принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Прин­цип Гаузе явился важным экологическим обобщением. Он позволил увидеть, что для сосуществования видов в конкурентных сообществах абсолютно необходимы ка­кие-то различия их экологических ниш. Поскольку для каждой из конкурирующих сторон избегание взаимодей­ствия выгодно, конкуренция играет роль мощного эво­люционного фактора, приводящего к разделению ниш, специализации видов и возникновению видового разно­образия. Явление разделения экологических ниш в ре­зультате межвидовой конкуренции получило название экологической диверсификации.

Экологическая диверсификация между обитающими совместно (т.е. симпатрическими) видами в большин­стве случаев осуществляется по следующим трем па­раметрам: пространственному размещению, пищевому рациону и распределению активности во времени. Как правило, для значительного ослабления и даже полно­го устранения конкуренции достаточно возникновения четких различий по одному из этих параметров. Раз­личия в пространственном размещении заключаются в выборе видами разных стаций или даже микростаций.

Большой пестрый дятел ищет пищу в основном на стволах деревьев, средний пестрый - на больших ветвях, а малый пес­трый дятел - на ветках кроны. Благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда в связи с развитием судоходства на юге появилась серая крыса, или па­сюк, то она вытеснила черную крысу на чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.

Экологическая диверсификация по пищевому рациону- широко распространенное явление. Не раз было показа­но, что близкородственные виды животных характеризу­ются различными пищевыми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц, принадлежащих к несколь­ким симпатрическим видам, состоят у одних преимуще­ственно из муравьев, у других из термитов, у третьих из ящериц других видов или только растений. Сходные при­меры различий в рационах у родственных симпатрических видов известны для многих птиц и млекопитающих. Раз­деление ниш часто бывает сопряжено с распределением активности видов во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (ласточки и летучие мыши) или се­зонной (некоторые виды ящериц, насекомых) активности. В умеренных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдается сдвиг в периодах кладки в две недели. В тро­пиках эти виды могут размножаться круглый год, так как постоянное обилие необходимых для их питания насеко­мых ослабляет конкуренцию.

Одним из следствий экологической диверсификации является так называемое смещение признаков. Иногда особи двух широко распространенных видов более сход­ны в тех частях своих ареалов, в которых встречаются

по отдельности (аллопатрически), чем на участках со­вместного обитания. Например, два вида поползней столь похожи друг на друга в районах аллопатрии, что разли­чить их может только специалист. Но в областях совме­стного обитания они имеют специфические признаки: у одного клюв и черная заглазничная полоса больше, чем у другого.

Исторически возникшее приспособление к наиболее полно­му использованию условий местообитания и к пространствен­ному расселению у животных и растений привело к образова­нию жизненных форм. Их группирование по тем или иным при­знакам являет собой примеры экологической классификации растительного и животного мира. Если систематическая клас­сификация растений и животных строится на основе родства организмов, то экологическая классификация (т. е. классифи­кация жизненных форм) выявляет возможные пути приспособ­ления организмов к среде обитания. В качестве примера жиз­ненных форм у растений можно привести травы, кустарнички, кустарники, деревья и т. д., а среди животных - плавающие формы, роющие формы и т. п.

Жизненные формы организмов следует отличать от эко­логических групп организмов. Если первые отражают приспо­собленность организмов к специфике данного местообита­ния в целом, то экологические группы отражают приспособ­ленность организмов к отдельным факторам внешней среды. Например, по отношению к условиям увлажнения выделяют­ся экогруппы - мезофиты, ксерофиты, суккуленты и т. д., к условиям освещения - светолюбы и тенелюбы, по отноше­нию к типам почв - криофиты (жители холодных почв), галофиты (солерсы) и т. д.

Представители одной и той же жизненной формы могут при­надлежать к разным экологическим группам. Например, клевер луговой и астрагал выделяющийся относятся к стержнекорневым растениям, но принадлежат к разным экологическим груп­пам: клевер, произрастающий на лугах, является мезофитом, астрагал, обитающий в сухостепных районах,- ксерофитом. Манжетка обыкновенная и копытень европейский, будучи пред­ставителями короткокорневищных растений, по отношению к свету распределяются по разным экогруппам: манжетка явля­ется светолюбом, а копытень - тенелюбом. В то же время оба

вида по отношению к фактору влажности принадлежат к одной экологической группе - мезофитам.

На успехе в конкурентной борьбе того или иного вида сказывается влияние различных абиотических факторов. Воздействие среды на исход конкуренции изучалось в многочисленных лабораторных экспериментах с двумя видами малого мучного хрущака, Tribolium castaneum и T.confuswn. Было установлено, что при равенстве исход­ной численности жуков обоих видов в жарком влажном климате (t 0 = 34°С, относительная влажность 70%) все­гда побеждает Т.castaneum. При ином соотношении на­чальной численности популяций независимо от факто­ров среды успех сопутствует то одному, то другому виду (рис. 6.4). Первоначальное доминирование какого-либо вида увеличивает вероятность его победы. При незна­чительном перевесе в численности той или иной попу­ляции (переходная зона) каждый из видов может одер­жать победу в зависимости от условий температуры и влажности.

Рис. 6.4. Зависимость исхода конкуренции между

лабораторными линиями жуков Tribolium castaneum И

Т. confusum от начальных плотностей особей (из Пианка, 1981).

Оценивая успех в конкурентной борьбе одного из двух видов в природных условиях, опираться на такой показатель, как исходная плотность популяции, не пред­ставляется возможным. Как правило, вид более специ­ализированный, стенобионтный, оказывается и более конкурентоспособным по сравнению с видом эврибионтным.

Один из двух видов плоских червей обитает только в верхо­вьях рек при температуре воды от 6,5 до 16 °С, а другой вид, выносящий температуры в пределах от 6,5 до 23 °С, может жить на всем протяжении реки. Когда оба вида симпатрические, то стенотермный вид вытесняет эвритермный из верховьев, и пос­ледний сохраняется только в нижнем течении реки, где значе­ния температуры воды колеблются между 13 и 23 °С.

На Кубе обитают два вида крокодилов: острорылый и ку­бинский. Несмотря на общие биологические особенности они, за редким исключением, никогда вместе не встречаются. Ост­рорылый крокодил имеет большую экологическую пластичность, он хорошо переносит осолонение водоемов, поэтому широко распространен во многих прибрежных водоемах: устьях рек, лагунах и других низких местах. В отличие от острорылого ку­бинский крокодил встречается только в пресных водах. При со­вместном обитании он как более специализированный и поэто­му более конкурентоспособный вытесняет острорылого кроко­дила из пресных водоемов, принуждая его переходить в солоноватые воды.

Важным параметром вида является ширина его эко­логической ниши. Этот показатель всегда относителен. Мы можем говорить о широкой или узкой нише какого-нибудь организма лишь в сравнении с другими. Напри­мер, гусеницы дубовой листовертки, питающиеся толь­ко листьями дуба, имеют более узкую пищевую нишу, чем гусеницы непарного шелкопряда, развивающиеся на многих видах лиственных деревьев. Эврибионтные организмы обычно имеют более широкие ниши, чем стенобионтные. Однако экологическая ниша может иметь различную ширину по разным измерениям, таким как пространственное распределение, трофические связи и др.

Когда два организма различных видов используют одни и те же ресурсы, их ниши перекрываются. Пере­крывание может быть полным или частичным, может быть по одному измерению ниши, но не быть по другим. Если какие-то ресурсы имеются в недостаточном количестве, то при перекрывании ниш возникает конкуренция, кото­рая тем интенсивнее, чем сильнее это перекрывание. На рис. 6.5 показаны разные варианты взаимодействия эко­логических ниш.

В случае, когда ниши полностью разобщены (рис. 6.5, в), населяющие их виды не конкурируют друг с другом. Если они вообще не вступают в конкуренцию с другими орга­низмами, то их ниши близки к потенциально возможным в данной ситуации. Когда экологические ниши частично со­впадают (рис. 6.5,6), сосуществование видов становится возможным благодаря специфичности их приспособлений,

Рис. 6.5. Примеры возможных взаимодействий

экологических ниш видов А и В (по: Пианка, 1981).

Объяснения в тексте.

например, особи одного вида занимают убежища, недо­ступные для более активного конкурента. Наконец, когда ниша одного вида включает в себя нишу второго вида или эти ниши полностью перекрываются (рис. 6.5,а), произой­дет конкурентное исключение одного из видов или доми­нирующий конкурент оттеснит своего соперника на пери­ферию зоны приспособленности. Реальная экологическая ниша слабого конкурента предельно сузится, заняв лишь некоторую часть потенциально возможной ниши. Именно поэтому целый ряд животных и растений живет в услови­ях, отличных от оптимальных. Например, многие растения, принимаемые за кальциефобные, переносят в чистой куль­туре самое различное содержание кальция; в природных условиях эти растения сдерживаются в границах своего ареала конкуренцией других видов.

Конкуренция приводит к очень важным экологичес­ким последствиям. В природе особи каждого вида явля­ются объектами одновременно межвидовой и внутриви­довой конкуренции. Межвидовая конкуренция оказывает прямо противоположное, по сравнению с внутривидовой, влияние на пределы выносливости популяции, способ­ствуя сужению диапазона используемых ею местооби­таний и ресурсов. Это происходит потому, что разные виды обычно имеют различную способность осваивать

Рис. 6.6. Влияние межвидовой и внутривидовой

конкуренции на распределение местообитаний у птиц

(из Одума, 1975).

местообитания и потреблять ресурсы. При усилении внут­ривидовой конкуренции происходит дифференциация вида; он занимает большую территорию, распространя­ясь на менее благоприятные участки ареала (рис. 6.6). Расширяется экологическая ниша. Если преобладает межвидовая конкуренция, то происходит обратное: аре­ал уменьшается до территории с оптимальными услови­ями; одновременно увеличивается специализация (одно­образие) вида.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

В качестве учебного пособия

На сайте сайт читайте: в качестве учебного пособия.

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

К первому и второму изданиям
В современном мире экологические проблемы по сво­ей общественной значимости вышли на одно из первых мест, оттеснив даже опасность ядерной войны. Бурное развитие хозяйственной деятельности людей при

К третьему изданию
Со времени опубликования второго издания учеб­ного пособия «Краткий курс общей экологии» прошло всего 2 года. Срок по всем меркам очень малый. И, тем не менее, за это время в нашей жизни зародились

Экология - задачи и перспективы
Подобно всем другим областям знания, экология раз­вивалась непрерывно, но неравномерно. Труды Гиппок­рата, Аристотеля и иных древнегреческих философов содержат сведения явно экологического характер

Экология как наука
Как самостоятельная наука экология сформировалась приблизительно к 1900 г. Термин «экология» был пред­ложен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1869 г. Следовательно, это сравнительно молодая наук

Проблемы, изучаемые экологией
Имеется несколько кардинальных проблем, в которых фокусируются основные направления и разделы совре­менной экологии. Успехи в их решении в значительной мере определяют прогресс всей экологии, и поэ

Принцип действия экологического фактора
Понятие условий экология заменила понятием факто­ра. Любой организм в среде своего обитания подверга­ется воздействию самых разнообразных климатических, эдафических и биотических факторов. «Экологи

Изменение реакции организмов на действие экологического фактора в пространстве и времени
Меняется ли зависимость жизнедеятельности от ин­тенсивности действия экологического фактора в про­странстве и времени? Для решения этого вопроса ис­следовали действие температурного фактора на меду

Реакция организмов на одновременное действие нескольких факторов
В природных условиях организм подвержен воздей­ствию многочисленных факторов. Если действие одного фактора описывается соответствующей функцией, то од­новременное действие двух факторов можно изобр

Среда и действие факторов среды
Часть природы, окружающая организмы и оказываю­щая на них прямое или косвенное воздействие, часто обозначают как «среда». Из среды особи получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют проду

Витальное и сигнальное действие факторов
Если положить в основу классификации экологиче­ских факторов эффект, который вызван их воздействи­ем, а именно этот принцип был использован в преды- дущей классификации, то более рацион

Уровень особей
На уровне особи абиотические факторы оказывают влияние прежде всего на поведение животных, изменя­ют трофические отношения со средой и характер мета­болизма, воздействуют на способность к размножен

Популяционный уровень
На уровне популяции абиотические факторы воздей­ствуют на такие параметры, как рождаемость, смерт­ность, средняя продолжительность жизни особи, ско­рость роста популяции и ее размеры, нередко являя

Видовой уровень
На уровне вида абиотические условия среды обита­ния нередко выступают как факторы, определяющие и ограничивающие географическое распространение. Кро­ме того, разнообразие климата, физических и хими

Уровень экологических систем
Наше знакомство с общими закономерностями воз­действия абиотических факторов было бы неполным без рассмотрения специфики проявления его на уровне эко­систем. Особенности влияния экологических факто

Экологическая роль факторов питания
Многие экологические термины можно объединить в пары, члены которых имеют противоположный смысл. Продуцент и консумент относятся к различным сторо­нам активности одного и того же орга

Пища как экологический фактор
Основным способом питания растения является фо­тосинтез, в процессе которого под действием солнеч­ной энергии происходит восстановление углекислого газа до углеводов (СН20):

Пищевые режимы и пищевая специализация животных
Для обсуждения роли количества и качества питатель­ных веществ в жизнедеятельности животных рассмотрим их пищевые режимы и пищевые специализации. Под пищевым режимом понимается своеобразие, природа

Гомотипические реакции
Под гомотипическими реакциями понимают взаимо­действия между особями одного вида. Жизнедеятель­ность животных и растений при совместном обитании в значительной степени зависит от численности и плот

Различные типы взаимодействий между популяциями видов А и В
Примечание. «0» - нет влияния на данный ви

Динамика численности популяций
Объектом изучения демоэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Ее определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), зан

Экспоненциальная и логистическая кривые роста
Численность популяции определяется в основном дву­мя противоположными явлениями - рождаемостью и смертностью. Пусть N - численность популяции. Тогда отношение dN/dt означает мгновенну

Свойства популяций
От чего же зависят значения коэффициентов рождае­мости и смертности? От очень многих факторов, дей­ствующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств. Объективный показатель способности

Колебания численности популяций
Когда популяция прекращает расти, ее плотность обна­руживает тенденцию к флуктуациям относительно верх­него асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменен

Факторы динамики численности популяций
Известно три типа зависимости численности популя­ции от ее плотности (рис. 7.10). При первом типе (кри­вая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко ра

Концепция экосистемы
Первые организмы на Земле были гетеротрофами. Они быстро исчерпали бы себя, если бы не появились автотрофы. При наличии этих групп организмов уже воз­можен примитивный круговорот веществ:

Гомеостаз экосистемы
Сложившаяся исторически экосистема не должна рас­сматриваться просто как сумма слагаемых, т. е. сочета­ние отдельных входящих в ее состав организмов. Это система, сохраняющая устойчивость при относ

Поток энергии в экосистеме
Важнейшая термодинамическая характеристика эко­системы-ее способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. со­стояние с низкой энтропией. Система обладает н

Пищевые цепи и пищевые сети
Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи. При каждом переходе на следующий трофический уровень часть доступной энер­г

Трофическая структура экосистемы
В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболиз­ма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которую

Обменный и резервный фонды
Известно, что из более 90 химических элементов, встречающихся в природе, 30-40 необходимы живым организмам. Некоторые элементы, такие как углерод, водород и азот, требуются в больших количествах, д

Блочная модель круговорота
Существуют различные способы изображения биогеохимических круговоротов. Выбор способа зависит от особенностей биогеохимического цикла того или иного элемента. При обсуждении круговорота кисло­рода

Видовая структура биотического сообщества
Структура биотического сообщества слагается из не­скольких показателей. Обилие - число особей на единицу площади или объ­ема. Частота - отношение числа особей одного

Внутренняя организация биотического сообщества
Облик биотического сообщества определяется не только разнообразием видов и другими показателями, которые отражают связи между видами, входящими в состав биотического сообщества. Функционирование со

Развитие и эволюция экосистемы
Одно из основных свойств экосистем - их динамизм. Наблюдение над полем, заброшенным на несколько лет, показывает, что его последовательно завоевывают сна­чала многолетние травы, затем кустарники и,

Экологическая сукцессия
Автогенные изменения называют развитием экосисте­мы, или экологической сукцессией. При определении эко­логической сукцессии следует учитывать три момента: 1. Сукцессия происходит под дейст

Первичная и вторичная сукцессии. Понятие климакса
Экологическая сукцессия протекает через ряд эта­пов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую с

Эволюция экосистемы
Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение - ключ к пониманию суще­ствующего разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смены флор и фаун в ходе

Хорологический аспект изучения экосистемы
Выделение (разграничение) экосистем в природе час­то оказывается далеко не простой задачей. Прежде все­го, не существует единой точки зрения по поводу мини­мальной размерной единицы экосистемы. Нек

Принципы разграничения биогеоценозов
При разграничении экосистем возникает проблема выбора одного из характерных признаков, которые под­разделяют на физиономические, таксономические и эко­логические. На основе физиономических признако

Иерархический ряд экосистем
Установив минимальную размерную единицу экосис­темы - биогеоценоз, можно построить иерархический ряд экосистем (рис. 13.1). Применяя термин «биогеоценоз» в этом смысле, мы сохраняем знак равенства

Биосфера
Понятие биосферы вошло в науку случайно. Более 100 лет назад, в 1875 г., австрийский геолог Эдуард Зюсс, го­воря о различных оболочках земного шара, впервые упот- ребил этот термин в по

Чистая первичная продукция больших биомов Земли
(по: Рамад, 1981)

Дополнительная
Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л., 1989. Гиляров А. М. Популяционная экология. М., 1990. 191 с. Лархер В. Экология растений. М., 1978. 185 с. Леме Ж